Нужны доноры

5.3 Паттерн-ЭРГ

Происхождение паттерн-ЭРГ

Другая форма электроретинограммы — паттерн-ЭРГ, ретинальный биопотенциал, который является ответом, вызываемым паттерн-стимулом (ПЭРГ) в виде полосчатого или шахматного поля при временном его изменении и постоянной общей освещенности. ПЭРГ чаще всего регистрируется при реверсивных изменениях "шахматных" паттернов и имеет очень маленький сигнал (0,5—8 мкВ), зависящий от характера стимула, поэтому регистрация ПЭРГ технически более сложна, чем обычной ЭРГ [Berninger Т., Arden В., 1988— 1991].

Предложенная L.A.Riggs в 60-х годах ПЭРГ нашла применение в диагностике заболеваний, при которых поражен третий нейрон сетчатки. ПЭРГ имеет несколько иное происхождение по сравнению с ЛЭРГ, поскольку всегда снижается при заболеваниях зрительного нерва, ретробульбарном неврите, травматическом разрыве зрительного нерва, его атрофии, токсической амблиопии, в то время как общая ЭРГ на вспышку света остается нормальной.

Происхождение ПЭРГ дискутируется в литературе. Результаты многочисленных экспериментальных, морфологических и электронно-микроскопических исследований свидетельствуют, что ПЭРГ генерируется не только ганглиозными клетками, часть ПЭРГ, в основном позитивный компонент, вызывается другими структурами сетчатки. Дискриминация пространственного контраста представлена в большей степени в ПЭРГ, чем в общей ЭРГ на вспы-шечный стимул. Хотя первый этап пространственной дискриминации контраста происходит уже на уровне биполярных клеток, она более четко представлена на уровне on- и off-ганглиозных клеток сетчатки, выделяемых по их способности реагировать на стимулы, более или менее яркие, чем фон. Эта деполяризация и гиперполяризация биполяров, on- и off-ганглиозных клеток проявляется именно при чередовании предъявления черных и белых клеток паттерна в виде шаматного поля или решетки. Аналогичная реакция наблюдается в наружных коленчатых телах и зрительной коре. Нейроны зрительной коры, которые более чувствительны к стимулам определенной ориентации (горизонтальным или вертикальным), дают максимально выраженный ответ на паттерн в виде шахматного поля. Высказано также предположение, что ПЭРГ включает в себя on- и off-ответ фоторецепторов при их локальной стимуляции [Ikeda H., 1987].

Параметры стимулов и ПЭРГ. Клинически доказано, что ПЭРГ отражает активность внутренних слоев сетчатки. Количественная зависимость между ПЭРГ и активностью внутренних слоев сетчатки устанавливается соотношением размеров элементов паттерна и амплитудой ответа. Ганглиозные клетки, как известно, реагируют на соответствующие размеры паттерна, так как имеют концентрические рецептивные поля, центр и периферия которых находятся в антагонистических отношениях. Если центр рецептивного поля перекрыт темной ячейкой паттерна, то в этом случае наиболее вероятно, что периферия рецептивного поля освещена. При этом клетки, имеющие on-центр, в процессе реверсии паттерна, после максимального торможения, будут возбуждаться. При увеличении или уменьшении величины паттерна заметного изменения возбуждения не происходит, так как центр и периферия стимулируются частично светлыми или темными областями. Таким образом, при реверсивном паттерне эффективность стимуляции меньше оптимальной. Данное положение меняется с изменением размеров рецептивных полей от центра к периферии. При этом нужно принимать во внимание, что биполярные клетки организованы по принципу центр — периферия, как и большинство ганглиозных клеток, а последние воспринимают контраст между центром и периферией в отличие от фоторецепторов, реагирующих просто на освещение. Контраст представляется, как C=(Lmax— Lmin )/(Lmax+Lmin ), и в большинстве ганглиозных клеток сетчатки черно-белая граница вызывает удлиненную реакцию (см.главу 2). Это изменение (реверс) паттерна, который является причиной временных изменений контраста, и является более мощным стимулом по сравнению с вспышкой света. Таким образом, ПЭРГ отличается от общей ЭРГ тем, что отражает реакцию на контраст, а не на освещение.

Экспериментально была выявлена связь между амплитудой ПЭРГ и размером паттерна. Структуры, продуцирующие ПЭРГ, зависят от пространственной настройки (spatial tuning) и величины решетки или шахматного элемента, что определяется понятием "пространственная частота", которая измеряется в циклах на градус зрительного угла. Установлено, что реверсивный паттерн, сопровождаемый изменениями освещенности, вызывает малые сигналы, которые содержат все обычные компоненты ЭРГ, но другого происхождения [Spekreijse H. et al., 1973; Sokol S. et al., 1983]. Первые количественные измерения ПЭРГ с использованием тонкой техники показали, что амплитуда ПЭРГ не зависит от контраста в отличие от зрительных вызванных кортикальных потенциалов. Последующие работы [Riemslag, 1983, 1985; Arden G. В., Vaegan P. P. Т., 1983; Baker H.D., 1984] подтвердили некоторые результаты H. Spekriejse с соавт. и показали, что если сетчатка стимулируется стандартными световыми решетками с появлением и исчезновением паттерна, при которых меняется освещенность, результирующей ответа не может быть только ПЭРГ, а оптимальный размер ячеек, который вызывает ответ большей амплитуды, можно установить лишь для рецептивных полей фовеа.

Зависимость ПЭРГ от пространственной частоты была показана для негативного компонента ПЭРГ [Odom J. et al., 1983, 1986; Berninger T.A., 1988; Korth M., 1989], что и определило противоречивость данных литературы [Odom J., 1982; Baker H. D., 1983; Sokol S., 1983]. Большинству исследователей связь позитивного компонента ПЭРГ с пространственной частотой установить не удалось.

Взаимосвязь между амплитудой ПЭРГ, размером паттерна и контрастом трудно объяснима на основе только того факта, что локальные области сетчатки отвечают независимо друг от друга. Не исключено, что латеральные взаимодействия модифицируют ответ наружных слоев сетчатки при изменении стимулирующего света [Baker H.D., 1984; Korth ML, 1983; Veagan P.P.T., 1987].

N. Drasdo и D. A. Thompson (1992) рассчитали изменение освещения в сетчатке в связи с каждым воздействием паттерна и определили соотношение амплитуды и пространственной частоты для маленького диска, включающего фовеа, и серии концентрических колец. При этом они предположили, что большие паттерн-элементы, каждый из которых покрывает область исследования, могут вызывать ЭРГ за счет изменений освещенности — "ответ ретинальной освещенности". При маленьком размере паттерна контрастирующий край на сетчатке является причиной дополнительного ответа, называемого "паттерн-специфическим ответом". Однако, поскольку на границе при переходе светлого квадрата в темный и наоборот изменение ретинального освещения не так велико для маленьких паттернов, как для больших, "ответ ретинальной освещенности" уменьшается. Так же редуцируется "паттерн-специфический ответ" со снижением контраста. Результирующая амплитуда "паттерн-специфического ответа" может быть скорректирована для сниженного контраста.

Таким образом, амплитуда ПЭРГ зависит от пространственной частоты паттерна, стимулируемой области сетчатки, а так же от позитивности или негативности компонентов ПЭРГ. Максимальная амплитуда "паттерн-специфического ответа" достигается как с увеличением высоких пространственных частот, так и с перемещением исследуемой области в сторону фовеа. При этом "ответ ретинальной освещенности" может быть больше при увеличении усредненной освещенности.

Отмечена взаимосвязь между относительным объемом слоев сетчатки и амплитудой различных компонентов ПЭРГ: в периферической сетчатке больше "ответ ретинальной освещенности", происходящий от наружных слоев сетчатки, в то время как в экстрафовеальной области, в которой увеличен плексиформный слой и слой ганглиозных клеток, больше "паттерн-специфический ответ" [Steinberg R. Н., 1970; Sieving Р. А., 1984, 1987].