Нужны доноры

3.2.4 Временные аспекты светочувствительности

В зрительном процессе исключительно велика роль временного фактора. Фотохимические изменения, с которых начинается преобразование световой энергии в зрительные ощущения, весьма скоротечны [Говардовский В.И„ Островский М.А., 1983; Alpern M. et al., 1971]. Начало фотохимической реакции пигмента под влиянием поглощенного света занимает всего несколько микросекунд, как и ранние рецепторные потенциалы, возникающие после вспышки света в процессе фотохимических превращений пигмента [Brown K.T., 1965]. Процесс фотолиза родопсина в полный трансретиналь и опсин, фототрансдукция и адаптация растягиваются на минуты (см. главу 1).

Однако уже самое начальное воздействие световой энергии запускает цепь быстрых электрических реакций, происходящих на фоне достаточно длительных молекулярных преобразований зрительного пигмента [Островский М.А., 1993; Wald G. et al., 1953]. Об исключительно важной роли временного фактора в зрительном процессе свидетельствуют результаты психофизических и нейрофизиологических исследований процессов, лежащих в основе поведенческих реакций.

Временная суммация. Нервный импульс от фоторецепторов можно получить при воздействии одиночного кванта света [Hallet Р., 1969]. Однако для того, чтобы вызвать ощущение света в темноадаптированном глазу, требуется абсорбция в фоторецепторе по крайней мере нескольких квантов [Hecht S. et al., 1933]. При этом для достижения пространственной и временной суммации область и длительность воздействия необходимо строго ограничить. Максимальный срок, в пределах которого еще возможна временная суммация, называют критической длительностью зрения, обычно он достигает 0,1 с. На этот показатель влияют очень многие факторы: яркость и размеры светового пятна, проецируемого на темноадаптированную сетчатку, его спектральный состав и локализация в поле зрения, форма пятна и градиент перепада освещенности на его границах, единообразие структуры [Hart W.M., 1987]. Важна также скорость включения и выключения света, но главное требование эксперимента — изоляция источника света для определения визуального ответа.

Критическая длительность зрения (Тс). При анализе этого показателя важнейшую роль играет освещенность тестового пятна на сетчатке. С увеличением освещенности, например, в 2 раза для достижения критической длительности зрения достаточно также вдвое меньше времени, и, наоборот, при снижении освещенности потребуется увеличение длительности зрения в такое же количество раз. Важно заметить, что указанная реципрокная зависимость сохраняется лишь в пределах критической длительности зрения.

Отношение B/t = const, где В — яркость объекта, a t — длительность свечения, известно как закон Блоха. Он означает, что в рамках Тс один и тот же световой эффект может быть достигнут при строго определенной степени световой энергии, слагающейся из различных сочетаний яркости тестового объекта и длительности его воздействия. При этом пороговую энергию световых вспышек определяют при обязательном условии, что последние короче, чем Тс [Stewart В., 1972]. На критическую длительность влияет ряд факторов. Так, чем слабее освещенность сетчатки, тем больше Тс (рис.3.5).

На рисунке в местах изломов графика отражена как обратная зависимость освещенности и длительности, так и ее нарушения за пределами критической длительности Тс. Критическая длительность возрастает также по мере уменьшения тестируемой области [Roufs J.A., 1967 ] и усложнения различения предъявляемых тест-объектов [KahnemanD., 1964].

Физический феномен временной суммации световой энергии оказалось возможным объяснить не только на основе квантовой теории, но также с помощью химических реакций, возникающих в фоторецепторах под воздействием света. При этом Bunsen и Roscoe подтвердили закон Блоха о наличии реципрокной зависимости между интенсивностью светового раздражителя и длительностью его воздействия.

Все это, однако, справедливо только для рассмотренного выше весьма короткого периода критической длительности зрения. Спустя лишь десятые доли секунды отношения существенно изменяются, пороговый источник света определяется уже не по его энергетической характеристике (произведению яркости на время воздействия), а только по его яркости. Именно такой принцип лежит в основе клинической периметрии. Время предъявления объекта практически перестает влиять на его распознавание. Различаемость таких объектов становится функцией их яркости, т.е. контраста, относительно уровня яркости фона, к которому происходит адаптация.

По отношению к структурированным объектам, имеющим отношение к остроте зрения, также справедливы закономерности критической длительности. Однако при решении более сложных задач (распознавание тонких деталей) критическая длительность достигает 0,4 с (вместо предельной 0,1 с при простых световых стимулах).

Для спектрально различных световых стимулов характерны определенные показатели критической длительности (табл. 3.2).

Как видно из данных, представленных в табл. 3.2, зрительная система быстрее реагирует на изменения яркости (AL), чем на изменение длины волны (ДА,). В оценке цветности критическая длительность возрастает обратно пропорционально длине волны. Так, в фотопи-ческих условиях освещенности сетчатки (10 троландов) критическая длительность зрения в длинноволновой части спектра составляет около 110 мс, что близко к показателям для белого светового стимула в темноадаптированном глазу (90—96 с); для стимула же из коротковолновой части спектра этот период в 2 раза длиннее (250 мс). Это свойство зрительной системы лежит в основе экспериментальной методики гетерохроматической мелькающей фотометрии.