Нужны доноры

1.5 Анатомо-физиологические особенности зрительного пути c.2

Основной ретиногеникулокорковый путь проходит через дорсальное ядро НКТ в поле 17—19. Поле 19 снабжается афферентами из слоев НКТ, медиального интраламинарного ядра и подушки зрительного бугра. Медиальное интраламинарное ядро НКТ снабжает афферентами поле 18 и латеральную супрасильвиеву зону (Клера — Бишопа). Претектум через латеральную часть подушки снабжает входами поле 19—20 и зону Клера — Бишопа.

В ретиногеникулокорковом пути представлены три параллельных отдельных функциональных подсистемы, различающихся по свойствам рецептивных полей, типам ответов на свет и скорости проведения сигналов: Х-, Y- и W- каналы. В отличие от сетчатки и НКТ клетки зрительной коры имеют на свету не круглые, а вытянутые рецептивные поля (РП) разной ориентации. Соответственно они лучше всего отвечают не на круглые световые пятна, а на вспыхивающие в РП или движущиеся через него световые полоски, края или решетки определенной ориентации. Среди нейронов коры выделяют простые и сложные. Простые нейроны делятся на on и off (с антагонистическим взаимодействием и пространственной суммацией) по ответам на вспышечный стимул. Сложные рецептивные поля характеризуются тем, что зоны on- и off-ответов в этих полях совпадают или в значительной степени перекрываются, что позволяет получить смешанный (on-off) ответ. Максимальный ответ нейрона может быть вызван стимулом оптимальной ориентации не в центре РП, а в некоторой области вокруг этого центра. Размеры РП определить трудно, однако их качественная оценка показала, что корковые нейроны различаются между собой. Меньший размер у простых корковых РП от 0,3 до 6°, больший — от 0,5 до 8°; у сложных — от 2 до 30°. Форма корковых рецептивных полей при световой адаптации вытянута, близка к прямоугольной или эллиптической [Шевелев И.А., 1992]. По функции интенсивности можно оценить порог реакции, характеризующий световую чувствительность. Ответ корковых зрительных нейронов (всех трех типов по сложности РП) зависит от размеров стимула. Большинство простых клеток оптимально реагирует на полосы шириной 0,1—1—2° (для движущихся полос 0,2—0,8°). Сложные нейроны в отличие от простых хорошо отвечают только на узкие полосы, ширина которых меньше их возбудительной зоны.

В первичной зрительной коре в обработке информации участвуют параллельные каналы и системы клеток, которые образованы афферентами из НКТ, что определяет последовательность передачи и обработки информации. При этом происходит параллельный отбор признаков: пространственная локализация объекта, формы, скорости движения, цвета. Многие нейроны участвуют в кодировании не одного, а ряда признаков, а многие признаки и их параметры кодируются не одним нейроном, а некоторым их набором.

Разные каналы в коре пересекаются. Ведущая роль в механизме формирования специфических детекторных свойств РП нейронов зрительной коры принадлежит процессам торможения. В условиях световой адаптации РП невелики по размеру, имеют четкую ориентационную и, как правило, дирекциональную специфичность. При понижении уровня адаптации до темнового РП значительно увеличиваются в размере, а их детекторные свойства — ориентационная и дирекциональная селективность — резко ухудшаются. Центробежные волокна сетчатки идут от нейронов разных отделов мозга: ретикулярной формации, среднего мозга, гипоталамуса, верхнего двухолмия, зрительной коры. Центробежные волокна оканчиваются в сетчатке, образуя аксосоматическую связь с телами амакриновых клеток; не исключается связь с горизонтальными клетками и биполярами.

Таким образом, по современным данным переработка зрительной информации на уровне коры мозга осуществляется не только в поле 17 по Бродману, но также в 18 и 19, где обнаружены зоны с полным представительством поля зрения. Кроме того, нейроны, реагирующие на зрительную стимуляцию, обнаружены вдоль латеральной супрасильвиевой борозды, в височной, лобной и теменной коре. Не менее важную роль в обработке информации играют экстрастриарные зрительные зоны. Физиологические исследования, применение метода аксонного транспорта красителей, а также топографическое картирование ЗВКП позволили выделить множественное ретинотопическое представительство стриарных и экстрастриарных центров, связанных с переработкой зрительной информации, но лежащих за пределами классических ретиногеникулостриарных путей, в связи с чем и появился термин экстрагеникулостриарное зрение. Корковые и подкорковые окончания эфферентных волокон идут от стриарной и престриарной зоны коры в область верхней височной извилины, верхний зрительный бугор, подушку четверохолмия, нижневисочную и заднетеменную и лобную области коры. Стриарные и внестриарные зоны находятся в сложном взаимодействии, а множественные афферентные и эфферентные связи определяют процесс переработки зрительных сигналов, идущих как в первичные зрительные центры, так и по "вторичному зрительному пути" [Пигарев И.Н., 1992; Подвигни Н.Ф.,1992; Пасик Т., Пасик П., 1993; Pirtosek Z., 1993;]. После деструкции ретикулостриарной системы в связи с функционированием указанных зон могут сохраняться разнообразные зрительные реакции: зрачковая, мигательная реакции на свет, следящее движение глаз и оптокинетический нистагм, дискриминация объектов, различающихся общим световым потоком и яркостью, формой, цветом, а также способностью локализовать предметы в пространстве. Изменение биоэлектрической активности под влиянием тех или иных патологических нарушений на разных уровнях зрительной системы является поводом для топографического картирования зрительных вызванных кортикальных потенциалов (ЗВКП) и локализации источников биоэлектрической активности.