Нужны доноры

1.5 Анатомо-физиологические особенности зрительного пути c.1

В настоящем разделе мы лишь отметим те основные структуры зрительного пути, которые принимают участие в обработке сенсорной информации, и их функция может быть оценена с помощью психофизических и электрофизиологических методов исследования.

Анатомия зрительных путей подробно описана в многочисленных монографиях и руководствах [Зальцман М., 1913; Кравков С. В., 1950; Трон Е. Ж., 1955; Бинг Р., Брюкнер Р.,1959; Меркулов И. И., 1971; Брошевский Т. И., Бочкарева А. А., 1983; Скоромец А. А., 1989; Сапин М. Р., 1993; Polyak S. L., 1957].

Третий нейрон зрительного пути начинается с аксонов ганглиоз-ных клеток сетчатки, которые по морфологическому строению сходны с аксонами нейронов коры головного мозга, так как их аксоны не имеют шванновской оболочки и по строению близки к нервным волокнам белого вещества мозга (рис. 1.2).

Аксоны ганглиозных нейроцитов сетчатки образуют зрительный нерв (n.opticus), который относится к черепным нервам (II пара). Зрительным нервом называется отрезок третьего нейрона зрительного пути, который начинается от уровня решетчатой пластинки и заканчивается в хиазме (chiasma opticum). Длина зрительного нерва 35—55 мм, толщина (вместе с оболочками) 4 мм. Общее число волокон от 400 000 до 800 000. Зрительный нерв покрыт твердой, паутинной и мягкой оболочкой, подобно головному мозгу. В полости черепа зрительные нервы обоих глаз соединяются в области турецкого седла и образуют частичный перекрест (chiasma opticum) перед воронкой над гипофизом и пещеристой пазухой, на основании головного мозга кпереди от серого бугра. Волокна зрительного нерва от височных (латеральных) отделов сетчатки обоих глаз в области хиазмы не перекрещиваются и идут снаружи до зрительного тракта, а от носовых (медиальных) перекрещиваются и переходят в противоположный зрительный тракт. Волокна от нижненосовых квадрантов сетчатой оболочки переходят на другую сторону ближе к нижнепереднему краю хиазмы, а от верхненосовых квадрантов — к ее задневерхнему краю. Волокна от центральной, фовеальной, области сетчатки (так называемый папилярмакулярный пучок) в хиазме занимают срединное положение, его волокна перекрещиваются недалеко от верхней поверхности хиазмы в заднем ее отделе, под дном третьего желудочка (вопрос о частичном перекресте этих волокон окончательно не решен).

Дальнейший участок зрительного пути от хиазмы до латерального коленчатого тела называется зрительным трактом, в состав которого входят волокна, идущие от сетчаток обоих глаз. Зрительный тракт, постепенно дивергируя, направляется кверху и кзади, огибает с обеих сторон серый бугор, проходя по нижней поверхности ножек мозга, подходит к подкорковым центрам зрения, латеральному (наружному) коленчатому телу (НКТ) и верхним холмикам крыши среднего мозга. В НКТ заканчивается третий нейрон зрительного пути. Из серого слоя верхнего холмика импульсы поступают в ядро глазодвигательного нерва и добавочное ядро (ядро Якубовича), откуда осуществляется иннервация глазодвигательных мышц, а также мышцы, суживающей зрачок, и ресничной мышцы.

Как в зрительном нерве, так и в тракте существует множественное проекционное представительство сетчаток обоих глаз. Аксоны, образующие каждое из этих представительств, направляются в определенные слои подкорковых структур, где находит отражение рети-нотопическая мозаичная организация ганглиозного слоя сетчатки.

Третий нейрон зрительного пути осуществляет проведение зрительного возбуждения от сетчатки к латеральному коленчатому телу, которое находится на нижнебоковой поверхности таламуса, сбоку от подушки. От НКТ берет начало четвертый нейрон зрительного пути, проходящий к подушке таламуса. Аксоны четвертого нейрона, направляющиеся в первичные зрительные центры в затылочной доле коры, проходя через подчичевицеобразную часть внутренней капсулы, образуют зрительную лучистость (пучок Грациоле).

Система эфферентных связей основных структур промежуточного мозга дает существенную информацию для анализа процессов переработки зрительных сигналов и функциональной роли отдельных подкорково-корковых путей их передачи.

"Подкорковый уровень зрительной системы состоит из нескольких параллельных ретинопроекционных путей передачи сигналов от сетчатки в мозг, каждый из которых обладает определенными функциональными свойствами, что позволяет относить их к так называемым первой, второй и третьей зрительным системам. Каждый из этих путей имеет многоуровневую организацию последовательно соединенных нейронов, относящихся либо к отдельным образованиям, либо к отдельным слоям одного образования мозга" [Подвигин Н.Ф., 1992].

Среди структур среднего мозга, имеющих прямое отношение к зрительной и глазодвигательной системам, принимающих аксоны ганглиозных клеток, выделяют претектальную область, ядра крыши среднего мозга (tectum), верхние холмики, colliculi superiores (передние бугры четверохолмия), относящиеся ко "второй зрительной системе".

К первичному комплексу зрительной коры в каждом полушарии относят затылочные цитоархитектонические поля 17—19. При этом поле 17 называют стриарным, а 18—19 — пара- или экстрастриарной корой. Корковый отдел зрительного пути располагается в области верхнего и нижнего краев шпорной борозды (sulcus calcarinus) на медиальной поверхности затылочной доли (цитоархитектоническое поле 17). Участок затылочной доли, лежащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами, имеющий форму треугольника, называется клином (cuneus); шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину (gyrus lingualis).

В пределах каждого ретинопроекционного пути существует про-екционно-топическая упорядоченность связей. Благодаря этому поле зрения цмеет достаточно точное ретинопроекционное отображение в нейронном пространстве каждой структуры промежуточного и среднего мозга.

Структура ретинотопической организации строго представлена в первичных зрительных центрах, и каждое из этих полей содержит почти полное представительство контралатерального полуполя зрения: волокна макулярной области, имея преимущественное представительство, заканчиваются в окципитальной доле (поле 17), периферическая область — в более растральной порции sulcus calcarine. Перекрещенные в хиазме волокна от назальной части сетчатки достигают поля 17 по Бродману в контралатеральной части окципитальной доли, в то время как неперекрещенные волокна от темпоральной части сетчатки каждого глаза заканчиваются на ипсилатеральной стороне. Проводники от верхней половины сетчаток заканчиваются в cuneus, а от нижней — в gyrus lingualis.

Пирамидальные клетки от поля 17 проецируются на высшие зрительные области, поля 18 и 19 (по Бродману), которые окружают первичные зрительные центры. Афферентная информация в зрительную кору идет четырьмя параллельными путями:

  1. ретиногеникулокор-ковая проекция,
  2. ретинотекто(или претекто)-таламокорковая проекция,
  3. ипсилатеральные корково-корковые проекции,
  4. транскал-лозальные межполушарные связи.