Нужны доноры

1.4 Клетки Мюллера и их взаимоотношения с нейронами

Глиальные клетки до настоящего времени рассматривались как вспомогательные элементы нервной ткани в центральной нервной системе и сетчатке. Однако открытия в области нейробиологии, сделанные в последние годы, показали, что глиальные элементы сетчатки обладают различными функциональными свойствами.

Известно, что метаболизм в нейроглие изменяется под влиянием внешней и внутренней среды и, подобно метаболизму в нейронах, характеризуется функциональной лабильностью. Наряду с определенным сходством существуют и особенности в биохимической организации нейроглии и нейронов.

Глиальная популяция сетчатки представлена преимущественно клетками Мюллера, которые, являясь высокоспециализированными глиальными элементами, выполняют опорно-изолирующую функцию, осуществляют активный транспорт метаболитов на разных уровнях сетчатки и участвуют в светоиндуцированном генерировании волны b ЭРГ. Мюллеровские клетки обладают способностью к поляризации высокой степени. Они образуют все типы контактов, известных у глиальных клеток: с жидкой средой, базальной мембраной, нейронами и другими глиальными элементами сетчатки. Структурно-функциональная организация отростков радиальных клеток Мюллера направлена на обеспечение транспорта веществ, поступающих между наружными сегментами фоторецепторов через гемато-ретинальный барьер из собственно сосудистой оболочки глазного яблока (choroidea) [Певзнер Л.З., 1979].

Базальная концевая ножка клеток Мюллера контактирует с мезенхимальными производными и со стороны стекловидного тела покрыта внутренней пограничной мембраной. Плазмолемма нейроглии на границе с базальной мембраной обладает высокой проницаемостью для ионов калия и содержит особые прямоугольные частицы, обеспечивающие стабильность мембраны при натяжении на поверхности стекловидного тела. Контакты клеток Мюллера в ядерных и плексиформных слоях обладают свойствами, необходимыми для нейроглиальных взаимодействий.

Наряду с клетками Мюллера в слое нервных волокон сетчатки млекопитающих имеются астроциты. Олигодендроциты, участвующие в миелинизации аксонов ганглиозных клеток, описаны лишь у некоторых млекопитающих. Микроглиоциты обнаруживают главным образом в сетчатке плодов и в раннем постэмбриональном периоде, реже — у половозрелых особей. Большинство авторов указывают на расположение микроглии до внутреннего плексиформного слоя сетчатки. Предполагают, что нарушения структуры и функции глиальных клеток являются одним из звеньев патогенеза некоторых заболеваний сетчатки.

Ретинальную нейроглию наряду с клетками пигментного эпителия относят к основным типам клеток, участвующих в образовании эпиретинальных мембран [Hogg P., 1990]. Глиальным астроцитам отводят немаловажную роль в процессе неоваскуляризации у пациентов с пролиферативной диабетической ретинопатией (ДР) и отслойкой сетчатки с пролиферативной витреоретинопатией. При ДР установлена чувствительность цитоплазмы клеток Мюллера, которая трансформируется и приобретает вид луковой шелухи, к длительным гипергликемическим состояниям. При наследственных дегенерациях сетчатки у животных, схожих с пигментным ретинитом человека, пролиферативная ретинопатия сопровождается процессом неоваскуляризации, подобным таковому при ДР. В экспериментах на мышах прослежена активация синтеза глиального фибриллярного кислого белка (ГФКБ) в клетках Мюллера при наследственной дегенерации фоторецепторов в сетчатке, сопровождающей наследственную ретинальную патологию. Пролиферация и гипертрофия клеток Мюллера наблюдаются уже на 3—4-е сутки после отслойки сетчатки [Fisher S.K., 1990]. При этом в нейроглие, так же как и при дегенерации фоторецепторов, возрастает уровень ГФКБ и виментина. Установлено, что после хирургического лечения при прилегании сетчатки клетки Мюллера ингибируют регенерацию наружных сегментов фоторецепторов и в наружном плексиформном слое развивается глиоз.

Таким образом, повреждение именно глиальных клеток Мюллера при отслойке сетчатки препятствует последующему восстановлению ретинальных связей, нормальной структурно-функциональной организации сетчатки.

Реакция клеток Мюллера на воздействия различных стрессовых факторов проявляется изменением содержания "белков стресса", одним из которых считают указанный выше глиальный фибриллярный кислый белок. Подобная реакция нейроглии лежит в основе нарушений, происходящих в сетчатке при травме глаза.

Не исключена связь клеток Мюллера с аутоиммунными механизмами, играющими определенную роль в развитии ретинальной па-тологии [Roberge F.G., 1990].

Известно, что L-глутаминовая аминокислота выполняет ряд функций в метаболизме нервной ткани. Одна из них состоит в том, что глутамат является возбудительным нейротрансмиттером. Его освобождение от синаптических окончаний фоторецепторов происходит в темноте и прекращается при световой стимуляции. Избыток глутамата и длительное нахождение его в межклеточном пространстве оказывают ретинотоксическое действие и приводят к блокаде синаптической передачи между фоторецепторами и нейронами 2-го порядка. В экспериментах на сетчатке позвоночных и беспозвоночных доказано строгое взаимодополняющее пространственное разделение (компартментализация) в обмене веществ, локализации и потреблении глутамата и глутамина в нейроглии и нейронах [Duce I. R., 1988].

Блокада синаптической передачи между фоторецепторами и нейронами 2-го порядка глутаматом и его аналогами в значительной степени зависит от рН межклеточной среды. Сетчатка — метаболически активная и хорошо васкуляризированная ткань, продуцирующая углекислый газ и молочную кислоту, поэтому фоторецепторы сетчатки нуждаются в механизмах защиты от внутриклеточного ацидоза. Клетки Мюллера, содержащие карбоангидразу, потребляют СO2, образующийся в процессе метаболизма, в свою очередь карбоангидраза катализирует реакцию СO2 с водой, в результате которой образуются Н+ и НСO-3,и таким образом глиальные клетки Мюллера участвуют в регуляции кислотности среды и модуляции палочковой активности. Аналогичную роль в поддержании ионного гомеостаза играет нейроглия и в ткани мозга.

Из изложенного выше очевидна роль глиальных клеток Мюллера в модуляции нейрональной активности в сетчатке и процессах переработки информации в зрительной системе, а также в развитии ретинальной патологии. В связи с этим определение степени участия клеток Мюллера в суммарной биоэлектрической активности сетчатки расширяет возможности дифференциальной диагностики нейрональных и нейроглиальных нарушений.