Нужны доноры

1.2.2 Палочковый путь

Палочковый путь содержит палочковые фоторецепторы, биполярные и ганглиозные клетки, а также несколько видов амакриновых клеток, являющихся интернейронами. Фоторецепторы передают зрительную информацию к биполярным клеткам, которые являются нейронами второго порядка. При этом палочки контактируют только с биполярными клетками одной категории, называемыми палочксовыми биполярными клетками, которые деполяризуются под действием света. Между палочками и деполяризующимися биполярами имеется инвертирующий синапс, который и осуществляет передачу сигнала от гиперполяризующихся под действием света палочек с негативным мембранным потенциалом к палочковым деполяризующимся биполярам с позитивным мембранным потенциалом. Эти деполяризующиеся биполяры в литературе названы оn-центр-клетками, или клетками, имеющими рецептивные поля с оn-центром. Такие палочковые пути называют on-путями. Палочковая система в высшей степени конвергентна и дивергентна, что определяет обработку и усиление сигнала для передачи его в мозг.

Колбочковый путь отличается от палочкового тем, что уже в наружном плексиформном слое колбочки имеют более обширные связи и синапсы связывают их с колбочковыми биполярами различных типов. Одни из них деполяризуются подобно палочковым деполяризующимся биполярам и формируют колбочковый on-путь с инвертирующими синапсами, другие гиперполяризуются, образуя off-путь, в котором колбочки контактируют с биполярами посредством предохраняющих синапсов. Колбочки фовеальной области, каждая из которых связана с двумя биполярами с on- и off-центром и двумя ганг-лиозными клетками с on- и off-центром, образуют соответствующие on- и off-каналы.

Отличие колбочкового пути от палочкового состоит также в том, что колбочковые биполяры имеют прямые синапсы с дендритами ганглиозных клеток без промежуточных амакриновых клеток. Таким образом, колбочковый путь состоит из двух параллельных каналов, идущих от колбочек к биполярным и ганглиозным нейроцитам. Один канал связан с сигналами, возникающими на стимул, который ярче фона (on-center channel), другой — на стимул, более темный, чем фон (off-center channel). Эти каналы обеспечивают восприятие контраста зрительных образов.

Отличительной особенностью горизонтальных клеток разных типов является их электрическая связь друг с другом через синцитиальные сети. Различают два основных типа горизонтальных клеток: L-клетки (ахроматические), реагирующие гиперполяризацией на излучение любой части спектра, и цветовые клетки, знак реакции которых зависит от длины волны света. Горизонтальные клеггки имеют связь с фоторецепторами через тормозящие синапсы обратной связи в триадах колбочковых терминалей. Эта обратная связь рассматривается как основной механизм, посредством которого организованы деполяризационные ответы горизонтальных клеток цветового типа, а также оппонентная периферия рецептивных полей биполяров [БызовА.Л.,1992].

В сетчатке человека различают два типа биполяров: гиперполяризационные (с off-центром) и деполяризационные (с оn-центром), названные по знаку электрической реакции, возникающей в ответ на освещение центра рецептивного поля пятном диаметром 150— 200 мкм, покрывающим область ветвления дендритов. Освещение периферии рецептивного поля кольцом на фоне освещенного пятна вызывает ответ противоположного знака, что называют пространственной оппонентностью. Кроме пространственной, у биполяров известна и цветовая оппонентность. Так, существуют биполяры, отвечающие деполяризацией на предъявление красного пятна и гиперполяризацией — синего. Биполяры связаны большей частью окончаний ветвящихся дендритов с синаптическими терминалями фоторецепторов. Оппонентная реакция периферии рецептивного поля биполяра передается через горизонтальные клетки, а пространственная оппонентная реакция — посредством обратной связи от горизонтальных клеток к фоторецепторам.

Амакриновые клетки, имеющие отростки длиной до 1 мм, обладают импульсным механизмом и участвуют в передаче сигналов на большое расстояние внутри сетчатки в горизонтальном направлении, что объясняет процессы латерального торможения. Различают два типа амакриновых клеток: фазные, реагирующие короткими деполяризационными пиками с импульсами на включение и выключение света, и тонические двух типов, отвечающие на воздействие светового раздражителя стойкой деполяризацией (on-тип) или гиперполяризацией (off-тип), дендритные разветвления тонических амакриновых клеток связаны с реципрокными синапсами, в основном с палочковыми биполярами.

"Ганглиозные клетки сетчатки делятся на Х-, Y- и W- типы, тела которых отстоят друг от друга на определенные расстояния. Клетки каждого типа объединены в строгие мозаичные структуры, называемые растрами. Отдельные ячейки в таких растрах по форме близки к квадратам или шестиугольникам. Растр, образованный телами X-нейронов, состоит из мелких ячеек, среднее расстояние между телами которых 150 мкм, тогда как расстояние между клетками растра, образованного Y-нейронами, составляет 250 мкм. В центральной области сетчатки больше нейронов Х-типа, а на периферии — Y-типа. Диаметр центральной части рецептивного поля в угловых градусах для Y-нейронов 0,5—2,5, для Х-нейронов 0,1—1,3. Однако размер ячеек в растрах каждого типа клеток меняется по сетчатке в зависимости от распределения плотности ганглиозных клеток. Ретинотопическая упорядоченность в афферентных параллельных связях сетчатки со зрительными структурами промежуточного и среднего мозга сопровождается тонкой пространственной упорядоченностью, обусловленной растровым расположением в сетчатке отдельных типов ганг-лиозных клеток, раздельными растрами — матрицами для on- и off-клеток каждого типа, и существующими закономерностями изменения размера и степени перекрытия рецептивного поля (РП) нейронов различных типов в зависимости от их эксцентриситета по сетчатке? [Подвигин Н.Ф., 1992]. Х-клетки, кроме тонической импуль-сации, наблюдающейся в течение всего периода освещения, характеризуются меньшим размером центра поля и большим пространственным разрешением, меньшей скоростью проведения возбуждения по аксонам, линейной суммацией сигналов внутри рецептивного поля. Они цветооппонентны и передают импульсы в мелкоклеточные слои наружных коленчатых тел (НКТ).

Y-клетки, отвечающие в основном на изменение интенсивности света, имеют центры рецептивных полей значительно больших размеров, обладают меньшим пространственным разрешением, большей скоростью проведения по аксонам и нелинейным взаимодействием сигналов внутри поля. Y-клетки цветонезависимы и посылают аксоны в крупноклеточные слои НКТ (обладают более высокой пространственной чувствительностью). Клетки W-типа с импульсной активностью характеризуются дополнительными специфическими свойствами, например чувствительностью к направлению движения стимула. Они могут быть фазными и тоническими, с периферией, оппонентной центру поля. Антагонистическая центру реакция осуществляется посредством горизонтальных клеток.

В классических работах выделяют четыре основных типа ганглиозных клеток [Wiesel T.N., Hubel D., 1966]. Клетки 1-го типа имеют круглые рецептивные поля, состоящие из центральной и периферической зон с разной спектральной чувствительностью и тормозными связями в направлении от периферии к центру. Эти поля называют концентрическими без двойной оппонентности.

Клетки 2-го типа имеют круглые рецептивные поля, в которых отсутствует периферическая зона. Эти поля избирательно реагируют на излучение с различной длиной волны, обладают оппонентными связями внутри своей единственной зоны и дают ответы с противоположным знаком на стимулы различных цветов. Среди нейронов встречаются не чувствительные к цвету, но обладающие свойствами пространственной организации полей, сходными со свойствами других нейронов. Их называют черно-белыми нейронами или on- и off-нейронами [Бертулис А.В., Глезер В.Д., 1990].

Клетки 3-го типа — нейроны, не чувствительные к длине волны излучения, имеющие концентрическую организацию рецептивных полей с тормозными связями от периферической к центральной зоне. Нейроны 4-го типа, близкие по строению к нейронам 1-го типа, отличаются от них более широкой спектральной чувствительностью. Их рецептивные поля состоят из центральной и периферической зон, каждая из которых избирательно реагирует на цветовой стимул с разной длиной волны.

Среди клеток 1-го типа выделяют два класса: красно-зеленые (R-G) и желто-синие (Y-B). Красно-зеленых клеток в 8 раз больше, чем сине-желтых. Таким образом, в сетчатке существуют три параллельных канала, связанных с цветовосприятием. Один из них передает различие сигнала между средне- и длинноволновыми колбочками, второй — разницу сигнала коротковолновых колбочек из суммы сигналов средне- и длинноволновых колбочек, а третий — суммарный ответ колбочек всех трех классов. В сетчатке человека обработка сигналов колбочек имеет оппонентный характер. Возникновение нейронов, отвечающих реакциями с противоположными знаками, является определяющим фактором функционирования механизмов пространственного и цветового зрения. Таким образом, в сетчатке человека от слоя рецепторов к слою ганглиозных клеток тянется сеть нейронных связей, образующих множество пострецепторных путей, или каналов, предназначенных для передачи и обработки сенсорной информации, которые выполняют разные функции и работают как параллельные системы.

РП нейрона — это структура, состоящая из выходного нейрона, промежуточных клеток и совокупности рецепторов сетчатки, в пределах которой изменение светового потока в пространстве или времени вызывает изменение реакции выходного нейрона. Рецептивные поля имеют центральную и периферическую зоны, стимуляция которых вызывает противоположные по знаку реакции, например оn-реакцию — в центре и off-реакцию — на периферии. Между центром и периферией существуют взаимотормозные отношения так, что освещение обеих зон одновременно приводит к уменьшению как центральной, так и периферической реакций. Оппонентная центру периферия ганглиозной клетки организована по механизму обратной связи от горизонтальных клеток к фоторецепторам.

РП нейронов увеличиваются с эксцентриситетом и имеют систему латерального и возвратного торможения, действующего через вставочные тормозные нейроны. Латеральное торможение в рецептивном поле определяет его пространственные характеристики, а собственное возвратное торможение — временные свойства сигналов, передаваемых по системе.

Пространственно-временные свойства взаимодействия процессов возбуждения и торможения в РП нейронов лежат в основе ряда механизмов, осуществляющих преобразование зрительных сигналов на пути их передачи от сетчатки в кору. К ним относится пространственная суммация входных сигналов, осуществляющаяся в зонах возбуждения РП. Благодаря конвергенции афферентных связей на один нейрон его выходной сигнал увеличивается при увеличении в определенных пределах площади светового стимула. Такое свойство РП присуще как нейронам сетчатки, так и нейронам афферентируемых ею структур мозга, и оно лежит в основе высокой световой чувствительности зрительной системы. РП подкорковых структур участвуют в дифференциации перепадов яркости, усиливают сигналы, несущие в себе сведения о высоких пространственных частотах изображений, о границах перепада яркости в изображении, служат для увеличения пространственного разрешения системы.

Пространственно-суммационные свойства РП нейронов определяют разрешающую способность зрения. Процессы возбуждения и торможения развиваются и затухают в РП в течение какого-то времени после предъявления стимула. Это время составляет 100—200 мс, т. е. время, сопоставимое с реальным временем зрительного восприятия. Эти временные изменения пространственных характеристик РП имеют функциональное значение.