Нужны доноры

1. Анатомия и нейрофизиология сетчатки и зрительных путей

Строение сетчатки

Сетчатка эмбриологически является частью мозга. Она состоит из 10 слоев: внутренней пограничной мембраны, слоя волокон зрительного нерва, слоя ганглиозных клеток, внутреннего плексиформного слоя, внутреннего нуклеарного слоя, наружного плексиформного слоя, наружного нуклеарного слоя, наружной пограничной мембраны, слоя палочек и колбочек и пигментного эпителия. Таким образом, в сетчатке различают три иерархически организованных клеточных слоя (рис.1.1): наружный нуклеарный слой, представленный ядрами фоторецепторов, внутренний слой, состоящий из биполярных клеток (нейроцитов), и слой ганглиозных нейроцитов. Из отростков (аксонов) ганглиозных нейроцитов формируется зрительный нерв, который направляется в мозг. В структуре зрительного пути, включающей фоторецепторы, биполярные и ганглиозные нейроциты, имеются два типа интернейронов: горизонтальные клетки в наружном плексиформном слое и амакриновые клетки во внутреннем плексиформном слое. Горизонтальные клетки имеют синаптические контакты друг с другом и биполярными нейроцитами, а также обратную связь с фоторецепторами. Амакриновые клетки, богатые нейромедиаторами, имеют синапсы с другими амакриновыми и ганглиозными клетками, а по системе обратной связи — с биполярными нейроцитами.

Внеклеточное пространство занимают большие глиальные клетки Мюллера, проходящие радиально через все слои от фоторецепторов до стекловидной мембраны сетчатки. Известно, что глиальные клетки Мюллера, выполняя опорную, буферную и трофическую функции, играют важную роль в поддержании стабильности всех нейрональных функций в центральной нервной системе. Метаболически клетки Мюллера объединены с нейронами в единую функционально-биохимическую систему, что определяет их участие в модулировании специфической функциональной активности нейронов.

Ганглиозные клетки сетчатки являются началом афферентных зрительных путей; в них продуцируются спайки, потенциал действия. По аксонам ганглиозных клеток — волокнам зрительного нерва — импульсные сигналы передаются в мозг. Количество аксонов в зрительном нерве от 564 776 до 1 200 000. В сетчатке имеются ганглиозные клетки разных типов: те, которые деполяризуются и генерируют спайки в ответ на включение света ("оn"-центр клетки), и те, которые гиперполяризуются на свету и генерируют спайки в ответ на его выключение ("off"-центр клетки).

Распределение и синаптическая организация клеточных элементов сетчатки неодинаковы, так как плотность фоторецепторов меняется от центра к периферии. При толщине сетчатки менее 0,4 мм она содержит около 110—125 млн палочек и 6,3—6,8 млн колбочек и только 1 млн ганглиозных клеток. Наибольшая плотность колбочек 147 000, 178 000—238 000 на 1 мм2 в центральной зоне (фовеа) размером 50х 50 ммк (5°). Дальше от центра плотность колбочек уменьшается, в парафовеа (8,6°) она составляет 9500 на 1 мм2, а в перифовеа (20°) — 10 000 на 1 мм2 [Osterberg G., 1935].

Различие физиологических свойств палочек и колбочек обусловливает двойственную природу зрения, скотопического (ночного) и фотопического (дневного), которую описал еще в XIX столетии M.Schultze. Палочки, содержащие родопсин (520 нм), определяют ночное видение, функционируют при низком освещении, высокочувствительны к слабому свету, имеют низкую пространственную и временную разрешающую способность, максимальную чувствительность к сине-зеленой части спектра, слабую дирекциональную чувствительность и способность медленной адаптации к темноте. Колбочки, содержащие пигменты с максимумом чувствительности в красной, зеленой и синей частях спектра, определяют функцию цветового зрения, контрастной чувствительности, пространственного и временного разрешения, функционируют при дневном свете, обладают слабой чувствительностью к свету, высокой пространственной и временной разрешающей способностью, максимальной чувствительностью к желто-зеленой части спектра, высокой дирекциональной чувствительностью, быстрой фазой адаптации в темноте.

Центральная зона диаметром 250—750 ммк, что соответствует зрительному углу в 53 дуговых мин, свободна от палочек. Плотность палочек максимальна в кольце вокруг фовеа (10—18° от центра) — 150 000—160 000 на 1 мм2, затем их количество уменьшается к крайней периферии, где имеется около 60 000 палочек на 1 мм2. Средняя плотность палочек — 80 000—100 000 на 1 мм2.

Каждый из основных типов нейронов делится на множество подтипов. В сетчатке приматов различают три класса цветочувствительных колбочек в зависимости от содержащихся в их наружных сегментах зрительных пигментов с разной спектральной чувствительностью, у которых пик абсорбции проявляется в различных областях спектра (560, 550 и 440 нм). Распределение различных типов колбочек в гексагональной мозаике фовеа до конца не изучено. К настоящему времени известно, что более чувствительные к длинноволновой и средневолновой части спектра колбочки человека распределены случайным образом и имеют одинаковое число, а не соотношение 1:2, как это предполагалось ранее [Mollon J. D., Bowmaker J. К., 1991]. В макуле синие колбочки отсутствуют.

Распределение биполяров и ганглиозных клеток в фовеальной области соответствует плотности колбочек. В фовеальной зоне 2° одна колбочка соединена с 2 ганглиозными клетками. Однако на периферии распределение этих клеток значительно изменяется, так как множество палочек и некоторые колбочки конвергируют к меньшему числу биполяров и к еще меньшему числу больших ганглиозных клеток, от которых аксоны несут информацию в зрительную кору. На периферии сетчатки соотношение фоторецепторов и ганглиозных нейроцитов составляет 1000:1.

Колбочки в фовеоле образуют так называемый "карликовый" (миниатюрный) (midget) путь по принципу "один к одному", когда колбочка соединена с on- и off-биполяром и on- и off-ганглиозной клеткой, проецирующейся в клетках парвоцеллюлярного слоя наружного коленчатого тела. Если на уровне сетчатки этот путь имеет минимальную конвергенцию, то область коры, перерабатывающая информацию от макулярной зоны, занимает 60%. Такое увеличение представительства макулярной зоны, обеспечивающее высокую разрешающую способность зрительной системы, получило название "фактор магнификации".

Анатомическое строение сетчатки у различных животных, наличие в ее структуре палочковой и/или колбочковой системы, топография и плотность фоторецепторов в разных участках сетчатки от центра к периферии определяют форму и параметры электроретинограммы (ЭРГ).