Нужны доноры

2. Морфогенез зрительной системы

Зрительный анализатор, прежде чем стать совершенным органом и успешно выполнять свое назначение, проходит сложный путь пренатального и постнатального развития. Правильно понять, ряд сторон онтогенеза зрительного анализатора помогают современные представления об общих закономерностях развития и деятельности организма животных и человека. Первостепенное значение имеет общефизиологическая теория функциональной системы, разработанная П. К. Анохиным (1935, 1968).

Функциональная система - это центрально-периферическое-замкнутое образование организма с непрерывной обратной связью (обратная афферентация), работающее по принципу саморегуляции. В функциональную систему могут входить как близко, так и далеко расположенные друг от друга анатомо-физиологические компоненты, связанные с выполнением какой-то определенной функции и достижением конечного приспособительного эффекта. Этот эффект оценивается рецепторными аппаратами (акцепторы действия) - врожденными или сформировавшимися в процессе жизнедеятельности организма.

Зрительный анализатор представляет собой функциональную систему, предназначенную для переработки зрительной информации, конечным ре;зультатом которой является распознавание предметов окружающего мира. Для успешного осуществления процесса переработки зрительной информации требуется также участие-функциональных систем, обслуживающих этот процесс. Их можно разделить на две группы — системы жизнеобеспечения сетчатки и системы наведения. К первым следует отнести некоторые вегетативные гомеостатические механизмы глаза, например аппарат регуляции внутриглазного давления, ко вторым - оптомоторные системы, обеспечивающие максимальную четкость ретинальных изображений и условия для их бинокулярного слияния, как зрачковый механизм, аккомодация, фиксация и движения глаз.

В рамках названия функциональных систем действуют относительно автономные подсистемы, обеспечивающие какой-либо частный эффект: распознавание формы или цвета объекта, горизонтальные или вертикальные движения глаз и т. д. Функциональная система по переработке зрительной информации в свою очередь является частью более сложной ассоциативной системы, выполняющей комплексную функцию восприятия окружающей среды. Сложная система обладает специфическими свойствами, которые,, однако, не сводятся просто к сумме свойств составляющих ее частей. При выпадении какой-либо из подсистем функциональная система как целое сохраняет свое строение. Следовательно, узловые механизмы функциональной системы обладают определенной пластичностью и способностью к взаимозамене. В этом нельзя не видеть проявление биологической целесообразности.

Согласно теории функциональной системы, развитие организма и его частей представляет собой не «органогенез», а «системо-генез». При этом проявляется принцип гетерохронного — неодинакового во времени — развития: в процессе эмбриогенеза в первую очередь происходит ускоренное формирование таких функциональных систем или таких их компонентов, которые жизненно необходимы и обеспечивают выживание новорожденного. Так, к моменту рождения ребенка в лицевом нерве оказываются полностью дифференцированными и миелинизированными только те волокна, которые идут к круговой мышце рта, обеспечивающей наиболее ответственный элемент сосания — вакуум. Поэтапное развитие и созревание структурно-функциональных образований происходят ж после рождения ребенка в соответствии с требованиями постна-тального приспособления. Принцип гетерохронии роста проявляется и при развитии зрительной системы.

Внутриутробное развитие человека представляет собой целостный процесс, особенности которого определяются наличием взаимосвязи зародыша с материнским организмом. Первые 12 нед внутриутробной жизни человека принято считать эмбриональным периодом. Развивающийся в это время зародыш называют эмбрионом. К концу указанного периода из оплодотворенной яйцеклетки образуется тело, имеющее характерные для человека черты внешнего и внутреннего строения. После 12 нед развивающийся организм принято называть плодом.

Важным регуляторным механизмом эмбриогенеза является индукция, суть которой состоит в том, что формирование одной закладки зародыша (реагирующая система) происходит под влиянием другой (ткань-индуктор). Факторы, индуцирующие формообразование, имеют, вероятно, химическую природу.

Различают три фазы, или этапа формирования глаза в процессе эмбриогенеза.

Первая фаза — выделение в результате индукционных воздействий группы однородных клеток, отличающихся от исходной ткани и составляющих первичный зачаток глаза. Позже этот временный клеточный тип делится на частные производные.

Во второй фазе осуществляются дифференцировка и расчленение выделившегося исходного зачатка. Возникают новые клеточные формы, и при их взаимодействии происходит обособление основных частей глаза.

В третьей фазе под формообразующим и коррелирующим влиянием внутриглазного давления создаются функционально-приспособительные структуры органа зрения.

Антенатальный морфогенез глаза можно представить в следующем кратком виде [Архангельский В. Н., 1962; Лопашов Г. В., Строева О. Г., 1963; Хамидова М. X., 1972; Mann J., 1928]. В период внутриутробного развития человека зачаток глазного яблока обособляется очень рано — в конце 2-й нед, когда зародышевая пластинка, состоящая из трех слоев — эктодермы, мезодермы и энтодермы, имеет еще уплощенную чечевицеобразную форму. На передней поверхности нейральной части эктодермы, из которой в дальнейшем будет развиваться центральная нервная система, появляются парные зрительные ямки.

На 3 - 4-й неделе развития зародыша после замыкания зародышевой борозды парные зрительные ямки превращаются в первичные глазные пузыри, расположенные по бокам переднего мозгового пузыря и соединенные с ним короткой полой ножкой — будущим зрительным нервом.

К концу 4-й недели, т. е. I лунного, или акушерского, месяца (лунный месяц -4 нед, или 28 дней), из наружной эктодермы возникает зачаток хрусталика, который растет навстречу глазному пузырю. Верхушечная часть последнего погружается внутрь. Образуется вторичный глазной бокал, состоящий из внутреннего и наружного листков с узким просветом между ними. Зачаток хрусталика оказывается внутри бокала. Из наружного листка глазного бокала образуется пигментный эпителий, из внутреннего листка — остальные слои сетчатки. Начинает формироваться примитивный диск зрительного нерва.

Узкий и тонкий наружный листок глазного бокала состоит из нескольких рядов клеток, цитоплазма которых содержит многочисленные пигментные зерна округлой формы. В месте перехода листка в ножку глазного бокала пигмент исчезает. Внутренний листок глазного бокала зачаток сетчатки, делится на два слоя: наружный, зернистый с компактными ядрами, и внутренний, бесклеточный, сетчатый. На границе этих двух слоев клетки имеют рыхлые ядра и внедряются в бесклеточный слой. Ножка глазного бокала, т. е. зародышевая щель, еще открыта, через нее полость глаза сообщается с полостью мозга.

Таким образом, сетчатка формируется раньше других тканей глаза и в этот период по строению напоминает головной и спинной мозг, что свидетельствует об их генетической близости.

На 4-5-й неделе через зародышевую щель, расположенную в нижней части глазного яблока, в его полость врастают артерия стекловидного тела и мезенхимальная ткань, образуя так называемое первичное стекловидное тело. Впоследствии его постепенно заменяет вторичное стекловидное тело, которое исходит из сетчатки. Артерия стекловидного тела позднее подвергается обратному развитию.

В этот же период за счет размножения и удлинения клеток, выстилающих внутреннюю стенку хрусталика, образуются первичные хрусталиковые волокна, которые организуются в эмбриональное ядро, сохраняющееся в течение всей жизни. С 7-й недели из клеток экваториальной области пачинают расти вторичные хрусталиковые волокна. Их рост продолжается и после рождения вплоть до пожилого возраста. На 5-й неделе возникает также сосудистая капсула хрусталика, передняя поверхность которой происходит из мезодермы, задняя — из разветвлений артерии стекловидного тела. Из системы артерии стекловидного тела и окружающего ее сосудистого сплетения возникают зачатки центральной артерии и центральной вены сетчатки. Последняя имеет складчатый вид, в ней уже различают пять слоев.

На 6—8-й неделе из мезенхимы, окружающей глазной бокал, начинают развиваться роговица и склера, появляется хориокапил-лярный слой сосудистой оболочки. В роговице различают эпителиальный слой, состоящий из двух плоских и круглых клеток с гипохромными ядрами, переднюю пограничную (боуменова оболочка) и заднюю пограничную (десцеметова оболочка) пластинки, а также собственную ткань роговицы с роговичными тельцами разной формы и величины.

Тонкий слой мезодермы, лежащей у края бокала, служит источником образования переднего листка радужки, рассасывающейся в дальнейшем зрачковой перепонки и большей части ресничного тела. Задний листок радужки, а также сфинктер и дила-татор зрачка происходят из нейроэктодермы. За счет мезенхимы образуется ресничная мышца. Передняя камера вначале заполнена мезодермой, а затем освобождается от нее.

Из наружной эктодермы, покрывающей глазной бокал, формируются две горизонтальные складки, которые на II месяце превращаются в верхнее и нижнее веки. На III месяце края их смыкаются и временно спаиваются, на V — вновь расходятся, образуя глазную щель. Вследствие уплотнения мезодермальной ткани века образуется хрящ. К концу 8-й недели в верхненаружном углу конъюнктивального мешка возникает зачаток слезной железы. На II месяце появляется зачаток слезоотводящих путей в виде эпителиальных тяжей, которые затем преобразуются в слезные канальцы, слезный мешок и слезно-носовые ходы, обычно закрытые до момента рождения зародышевой пленкой.

На III лунном месяце происходит дальнейшая дифференциров-ка роговицы. Эпителий ее состоит из двух слоев плоских и двух— трех слоев круглых и цилиндрических клеток, собственная ткань — из клеток плоской и вытянутой формы. Ткань склеры уже хорошо оформлена, видно ее волокнистое строение. В сосудистой оболочке, помимо хориокапиллярного слоя, различают слой сосудов среднего и крупного калибра.

В этот период сетчатка состоит уже из семи слоев. Образование всех десяти слоев сетчатки завершается к концу V лунного месяца, затем происходит их более тонкая дифференцировка. С конца VI месяца за счет обратного развития почти всего мозгового слоя начинает формироваться желтое пятно сетчатки. Этот процесс завершается на 4-6-м месяце после рождения.

Уже к IV месяцу обособляются основные элементы глазного яблока. В дальнейшем происходит процесс их усложнения и дифференцировки.

На V-VII месяце в ресничном теле отчетливо видны отростки, уже определяется венозный синус склеры (шлеммов канал), в углу передней камеры начинают формироваться трабекулы, происходит обратное развитие зрачковой перепонки и облитерация артерии стекловидного тела. На VIII IX месяцах образуется решетчатая пластинка зрительного нерва, завершается развитие кровеносной системы центральных сосудов сетчатки и зрительного нерва.

Интенсивность роста глазного яблока особенно велика в первые четыре лунных месяца, а затем она несколько снижается (рис. 1). На I - II, II - III, IV - V, VI -VII и VIII - X месяце средняя величина переднезадней оси глаза составляет соответственно 1,3; 4,5; 8,7; 12,5 и 16 мм [Хамидова М. X., 1967, 1972]. Таким образом, в период внутриутробного развития глазное яблоко увеличивается примерно в 12 раз.

Зрительный нерв формируется на II лунном месяце путем замещения глиальной ткани в области диска тончайшими нервными волокнами, идущими от ганглиозных клеток сетчатки. В это время стволик зрительного нерва уже окружен эпиневральной и периневральной оболочками. Начинается образование эндоневриума. Сначала обособляются внутриглазная и орбитальная, затем -внут-риканальцевая и внутричерепная части зрительного нерва. Со времени обособления до X месяца средняя длина зрительного нерва увеличивается с 9,3 до 23,2 мм. Особенно интенсивное увеличение его длины и поперечника происходит в период с VII по X месяц. Средняя длина зрительного нерва у ребенка первого года жизни равна 31,9 мм, в возрасте 18 - 40 лет — 44,7 мм [Хамидова М. X., 1967, 1972].

Зрительный перекрест удается выделить на II месяце развития плода. Вначале появляются волокна, связывающие правый и левый зрительные нервы, после этого - перекрещивающиеся и затем неперекрещивающиеся нервные волокна. Ускоренный рост зрительного перекреста наблюдается с VII по X месяц. В этот период его средний переднезадний размер увеличивается с 2,4 до 4 мм, а средний поперечный — с 4,7 до 7 мм. У взрослого эти размеры равны соответственно 6 и 11,1 мм.

Зрительные тракты обособляются на II —IV месяце. Особенно интенсивный рост их происходит начиная с VII месяца внутриутробного развития. Длина их в это время составляет 11,6—12 мм, к моменту рождения ребенка она увеличивается до 16,7—17 мм, а к 18 годам — до 30 мм [Бирючков Ю. В., 1963; Хамидова М. Х.т 1967, 1972].

О степени развития глазных яблок и зрительных путей плода V месяцев дает представление рис. 2.

На II месяце у медиальной поверхности промежуточного мозга появляется группа клеток, из которой затем образуются таламус и наружное коленчатое тело. На III—V месяце клетки наружного коленчатого тела отграничиваются от таламуса и начинают делиться на слои. В период с IV по X месяц протяженность наружного коленчатого тела увеличивается с 3,5 до 6,5 мм {Преображенская Н. С, 1961].

Обособление кортикальных зрительных центров удается выявить лишь начиная с V-VI лунного месяца. В это время в области закладки шпорной борозды на месте поля 17 выделяются участки с темным верхним и более светлым нижним этажами. На VI месяце отмечается разделение слоя IV на три подслоя, хорошо заметны слои V, VI и VII. От VI до X месяца происходят дальнейшая дифференцировка слоев и формирование клеточных элементов этой области коры.

Ко времени рождения ребенка его зрительная система в общих чертах близка по строению к зрительной системе взрослого, но отличается от нее меньшими размерами и структурной незрелостью.

После рождения ребенка глазное яблоко продолжает расти, особенно быстро на первом году жизни. К 12- 15 годам оно достигает почти таких же размеров, как у взрослого. В этот же период в результате взаимодействия анатомо-оптических элементов глаза формируется его оптическая система. По мере роста органа зрения происходит дальнейшая дифференцировка его структур. Так, только к середине первого года развивается центральная часть сетчатки, лишь на 2-3-м году жизни ребенка достигают структурной зрелости ресничное тело и угол передней камеры. В это же время продолжается интенсивное обратное развитие таких эмбриональных образований, как зрачковая перепонка и артерия стекловидного тела.

В течение первого полугодия жизни ребенка в основном завершается структурное формирование зрительных путей, в частности миелинизация их волокон. В первые 2 года происходят сложный процесс дифференцировки клеточных элементов коры головного мозга и формирование корковых центров, в частности зрительного. Одновременно с этим возникают связи нервных элементов, принадлежащих различным сенсорным системам. В первые 2 мес заканчивается развитие черепных нервов, в частности глазодвигательных, следовательно, появляется почва для образования оптомоторных реакций, обеспечивающих тончайшую координацию движений обоих глаз.

В сложном диалектическом единстве с развитием морфологических структур зрительного анализатора происходит развитие его функций от грубого восприятия различий в яркостях до способности распознавать мелкие детали и пространственные отношения предметов окружающего мира.